Darwin Evolution des animaux !!??

Le processus de domestication et la diffusion des espèces et techniques d'élevage s'étalent sur des périodes longues et loin d'être parfaitement déterminées. On admet pour plusieurs espèces le principe de plusieurs foyers de domestication distincts. Cela n'exclut pas les croisements qui ont suivi et il semble vain de déterminer un ancêtre sauvage pour chaque race d'une espèce domestique.

Après celle du chien, le premier foyer de domestication fut le Moyen-Orient, en particulier sa partie qu'on appelle le Croissant fertile. On remarque ensuite l'Asie de l'Est, le bassin méditerranéen et l'Amérique du Sud. Certaines régions du monde n'ont connu aucune domestication d'espèces locales sinon de très récentes comme l'Australie ou l'Afrique australe.

Le nombre d'espèces domestiques disponibles s'est brusquement accru au XVI^e siècle de part et d'autre de l'Atlantique, avec ce qu'on nomme l'échange colombien. Le continent américain abritait alors cinq espèces animales domestiquées, dont seul le chien était connu dans l'Ancien Monde. Les chevaux et bœufs par exemple y sont alors apparus tandis qu'un grand nombre de plantes domestiques américaines, nouvelles en Europe, en Asie et en Afrique y ont été adoptées.

Scénarios de domestication [modifier]

Plusieurs scénarios ont été proposés comme ayant mené à la domestication des espèces animales. La tradition d'adoption de bébés animaux, voire leur allaitement au sein est souvent donnée pour origine de la domestication, étant donné que par le phénomène d'empreinte, il est facile d'obtenir de cette façon des animaux familiarisés par leur contact précoce avec les humains. Pourtant, le processus de domestication implique l'élevage de lignées d'animaux sur de nombreuses générations, ce qui n'est pas le cas si le recrutement se fait en permanence par prélèvement d'animaux sauvages. Par ailleurs cette pratique, toujours observée actuellement, est caractéristique des peuples de chasseurs-cueilleurs, qui précisément, n'ont pas d'animaux domestiques. Ces apprivoisements seraient donc intégrés à une culture basée sur la chasse et non l'élevage, et il y aurait une opposition entre sociétés « apprivoisatrices » et « domesticatrices »^[4],[5]. Ce schéma ne paraît donc pas pouvoir être retenu directement comme moyen de domestication. Pourtant si le facteur culturel est sans doute essentiel pour expliquer la domestication voire la non-domestication d'une espèce, le système économique et culturel d'une société n'est pas figé. La plupart des sociétés basées sur la chasse élève des chiens, pour lequel ce schéma a pu être un élément important de la domestication^[6].

Il est possible que la domestication soit passée par une phase de mutualisme entre ces animaux et l'homme, c'est-à-dire un rapprochement et une aide dans l'intérêt mutuel. En effet, cette relation s'observe toujours chez le chien paria, et on présume qu'elle a été une étape de la domestication du porc.

Plusieurs espèces étaient les objets d'une tradition de chasse qui a évolué vers un contrôle des populations, et une gestion de population sauvage devenue raisonnée. Cette chasse a pu devenir sélective, visant par exemple les animaux les plus âgés et les mâles en surnombre, et conduire à un mode d'élevage extensif, puis intensifié. Tous ces stades sont actuellement pratiqués dans le cas du renne, dans des régions différentes. Ce processus semble avoir concerné plusieurs espèces, dont les chèvres et moutons, ainsi que les petits camélidés (lamas)^[6].

Enfin l'élevage a pu simplement commencer avec des animaux capturés puis élevés en stricte captivité. C'est le cas de la plupart des domestications récentes ou contemporaines. C'est dans cette situation que le contrôle et la sélection peuvent être les plus forts, permettant une transformation plus rapide des espèces élevées.

Le scénario de domestication d'une espèce peut avoir correspondu à l'un de ces schémas ou en avoir été une combinaison simultanée ou successive. Dans le cas du lapin, les étapes de la domestication à partir de la simple chasse ont été l'établissement de garennes fermées au Moyen Âge, qui constituaient des sortes de réserves de chasse. Dans certaines de ces garennes a été pratiquée une sélection, permise par la capture des animaux vivants grâce aux furets. Cette sélection a abouti à l'apparition des premières variétés de lapin au cours du XVI^e siècle, qui se distinguaient par leur coloris et leur taille^[7]. L'élevage a ensuite été intensifié et la forte sélection a abouti à une grande variabilité des races domestiques. Le comportement du lapin d'élevage a probablement évolué conjointement, du fait d'une sélection d'animaux moins farouches, celle-ci ayant pu être aussi bien intentionnelle qu'indirecte : les animaux plus difficiles à recapturer ne pouvant pas être donnés à de nouveaux éleveurs.

Les pratiques d'élevage et de sélection qu'on peut observer sur la période historique peuvent donner une idée de celles qui ont produit la domestication. Celles-là sont très variées, ainsi que les connaissances et représentations qu'ont les éleveurs de l'hérédité et de l'influence qu'ils peuvent avoir sur une population animale. Certains d'entre eux opèrent une sélection méthodique au sein d'un cheptel, d'autres ne conçoivent pas l'influence que peut avoir le choix des reproducteurs sur leurs produits, au sein d'une espèce ou variété. Ces éleveurs peuvent croire pourtant à l'intérêt d'acquérir une nouvelle lignée ou d'opérer des croisements avec des animaux de souches différentes de la leur et participer ainsi à leur diffusion.

La sélection exercée par les éleveurs est d'ailleurs loin d'avoir constamment la même direction, une pratique relevée pour plusieurs espèces et à différentes époques consistant par exemple à sacrifier les animaux ayant eu la croissance la plus forte ou la plus rapide afin de laisser les autres finir leur croissance. Cette pratique qui a vraisemblablement un effet de contre-sélection a d'ailleurs été dénoncée comme telle par des observateurs pour les moutons par exemple, ou en pisciculture d'étang où la pratique du « fond de pêche » consiste à repeupler un étang après sa pêche par vidange en y relâchant les poissons les plus petits. Ainsi, quoique la carpe ait eu une longue tradition d'élevage en France, les performances d'élevage de ce poisson étaient médiocres. Des lignées à croissance nettement plus rapide y ont été réintroduites à partir d'Europe centrale à la fin du XIX^e siècle, où un élevage sélectif était pratiqué. Parmi la diversité des pratiques, on relève aussi celle consistant à faire saillir une femelle par des congénères sauvages pour les qualités réelles ou supposées que cela procure aux produits de tels croisements (chien/loup ; porc/sanglier en Europe). Quoique ceci semble aller à l'encontre du processus de domestication, ces hybridations ont pu contribuer à conjuguer les caractères domestiques, en particulier comportementaux d'une espèce avec ceux d'une sous-espèce locale sauvage bien adaptée à son milieu. Cela a probablement été le cas des races de chiens nordiques.

La domestication d'une espèce est le fruit d'une histoire multiple qu'il est difficile de reconstituer. Ses facteurs importants sont les prédispositions de cette espèce, les pratiques des éleveurs ou proto-éleveurs sur de longues périodes qui opèrent une sélection consciente ou non et les échanges d'animaux qui permettent aux lignées les plus domestiquées de se diffuser.

Point de vue biologique [modifier]

Cheptel d'Hereford, race sélectionnée pour la production de viande.

Le processus de domestication commence lorsqu'un nombre restreint d'animaux est isolé de l'espèce sauvage. Cette population peut alors connaître un phénomène de microévolution, en s'adaptant aux conditions d'élevage et du fait de la sélection humaine^[8]. Cette évolution est marquée par l'apparition de traits domestiques, c'est-à-dire des nouveaux caractères interprétés comme des mutations génétiques conservées voire sélectionnées alors que les allèles qui les portent seraient restés rares ou auraient été éliminées par sélection naturelle à l'état sauvage. Ce sont des caractères morphologiques comme par exemple la taille plus grande ou plus petite que celle de l'espèce sauvage, des coloris nouveaux, le poil long, frisé ou encore la queue enroulée ; ce sont aussi des caractères physiologiques comme l'augmentation de la prolificité, et la précocité de la croissance. On note aussi la perte de caractères physiques comme les cornes pour une partie des races de mouton ou d'aptitudes comme une diminution de la mobilité ; de la vitesse de course ou de l'aptitude au vol, ainsi que la perte d'aptitudes comportementales. Ceci fonde une interprétation de la domestication comme altération du génotype, ce qui est indiscutable dans le cas de l'albinisme. De même et plus tôt, Buffon a décrit la domestication en termes de dégénérescence^[9]. La variabilité morphologique est importante chez certaines espèces et beaucoup moins chez d'autres comme le chameau de Bactriane. On interprète également les transformations de la domestication avec la notion de néoténie, selon laquelle des caractères morphologiques comme les oreilles pendantes ou comportementaux comme l'attachement, à l'origine propres aux stades juvéniles, se prolongent à l'état adulte^[10].

Si les premières espèces domestiquées sont élevées depuis quelques millénaires, ce temps est-il pour autant indispensable à cette évolution ? Des expériences spécifiques^[11] ainsi que les domestications contemporaines montrent qu'avec une forte sélection, les transformations caractéristiques de la domestication peuvent apparaître relativement rapidement, dans l'intervalle d'une dizaine à quelques dizaines de générations.

Du point de vue écologique, certaines espèces sont élevées à l'état domestiques dans un milieu identique ou proche de celui de leurs ancêtres sauvages comme le chameau ou le renne. À l'inverse, on remarque que le nombre relativement faible d'espèces domestiques est compensé par leur distribution souvent très large, dans des milieux et sous des climats variés et très différents de ceux d'où l'espèce est originaire. La poule, originaire de régions tropicales est élevée jusqu'au cercle polaire arctique, et le porc, originaire de régions tempérées, est élevé jusqu'en climat équatorial plutôt que d'autres espèces de suidés, originaires de ces climats mais non domestiquées. Le régime alimentaire des espèces domestiques peut varier très fortement du fait de l'accès aux ressources naturelles d'un nouveau milieu, et bien sûr avec l'alimentation artificielle parmi laquelle les céréales cultivées sont primordiales, y compris pour le chien. Il est difficile de déterminer à quel point ces changements de climat et de régime alimentaire se sont accompagnés d'une adaptation physiologique héréditaire vers une éventuelle tolérance des animaux domestiques à ces variations. Certains auteurs ont estimé dans le sens inverse que les espèces domestiques avaient été choisies parmi celles qui sont les moins spécialisées du point de vue alimentaire et écologique^[12] (espèces dites Euryèces). Les déplacements et introductions par l'être humain d'espèces domestiques dans des espaces où elles étaient absentes a eu des conséquences importantes sur les équilibres écologiques dès le néolithique^[13], puisqu'ils pouvaient constituer des invasion biologique et entraîner la disparition d'espèces locales.

Point de vue comportemental [modifier]

Un chien Fox-terrier et sa maîtresse.

La domestication est non seulement une modification des caractères physiques d'une espèce, mais aussi de son comportement. Cette évolution consiste en premier lieu en un caractère moins farouche, à une tolérance voire une familiarité plus facile à l'égard des humains et à l'atténuation des comportements potentiellement dangereux à leur égard. C'est aussi une adaptation aux conditions d'élevages, donc aux groupes importants et à la promiscuité, qui peuvent être mal tolérés par les congénères sauvages.

L'éthologue Konrad Lorenz a décrit notamment la domestication comme un appauvrissement des comportements sociaux spécialisés, au profit de l'hypertrophie des besoins de base comme la reproduction et l'alimentation^[14]. Le comportement social en général paraît en effet plus riche chez les animaux sauvages que chez leur congénères de races domestiquées^[10].

Dans le cas du chien, l'évolution comportementale semble beaucoup plus radicale et ne peut en aucun cas être réduite à la perte du caractère farouche ou sauvage. La capacité des chiots à interpréter les signes de communication humains parait ainsi supérieure à celle des loups et des primates^[15]. L'attachement qu'un chien porte à son maître et la propension à lui obéir, bien que pouvant être l'objet d'une éducation ou dressage sont des caractères innés issus de la domestication.

L'éthologie est aussi évoquée concernant la domestication pour discuter des caractères comportementaux qui permettent ou ont permis à une espèce d'être domestiquée. Le principal d'entre eux serait le caractère social d'une espèce. Le fait qu'elle vive en groupe hiérarchisé aurait permis à l'éleveur d'exercer un contrôle sur ces animaux en prenant la position de l’élément dominant du groupe.Point de vue zootechnique [modifier]

Actuellement, les objectifs intentionnels de la domestication (dans le cas de nouvelles espèces) ou de l'amélioration des races domestiques concernent essentiellement la production (rarement le travail produit par les animaux). Ce sont l'adaptation aux conditions d'élevage, la prolificité, la vitesse de croissance, et souvent la qualité de la chair ou celle d'autres produits comme le lait ou la laine.

Les premiers registres découverts qui établissent des listes de lignées, montrant ainsi une formalisation de la sélection des animaux datent du XVI^e siècle av. J.-C. en langue Hittite. La sélection moderne des

espèces d'élevage fait appel à des outils notamment statistiques appliqués aux notions génétiques. Elle demande une évaluation aussi objective que possible des sujets et une organisation rigoureuse des programmes d'élevages, pour obtenir une amélioration des performances des lignées en fonction d'objectifs déterminés. Ces sélections sont souvent mises en œuvre par des organismes spécialisés.

La sélection sur des critères étroits de performance est critiquée pour les inconvénients qu'elle amène en termes de fragilité des sujets par exemple^[16], et pour la menace qu'elle fait subir à la biodiversité des races domestiques, en leur substituant un nombre réduit de lignées. Elle tend en réponse à intégrer des critères plus larges de sélection, comme la facilité de mise-bas en plus de la performance laitière ou de croissance pour les bovins par exemple. Cette sélection peut tenter également de répondre à des besoins très précis, comme dans le cas du porc une réduction des éléments les plus polluants des déjections des animaux, qui posent problème en situation d'élevage intensif^[17]. D'autre-part, les variétés peu sélectionnées ou dites rustiques sont reconnues non seulement en tant que ressources génétiques potentielles, mais aussi pour leur adaptation à certains modes ou systèmes d'élevage de type extensif. Le CNRS estimait en 2005 que 50% des races d'oiseaux domestiqués sont en voie de disparition^[18]. La sélection des animaux paraît donc liée à des objectifs et un type d'élevage précis. En outre, la prise en charge de la sélection par des organismes spécialisés peut réduire l'autonomie des producteurs et les rendre dépendant des orientation de ces organismes, notamment en types de productions.

Malgré ces limites, la sélection contemporaine montre une assez grande efficacité. Le « progrès génétique » obtenu peut être très sensible à l'échelle de quelques années, montrant que la transformation des espèces domestiques est loin d'être arrêtée. Les efforts portent également sur des nouvelles espèces d'élevage, en particulier parmi les poissons.

Variétés animales domestiquées [modifier]

La liste des espèces domestiques est modulable selon les critères adoptés. On limite en général celle des espèces domestiques les plus répandues et les plus anciennes à une trentaine. Cette liste est complétée par d'autres animaux dont l'élevage est ancien, par les nouvelles espèces domestiques puisque l'ancienneté de l'élevage de plusieurs espèces n'empêche pas que la domestication soit un phénomène contemporain, et par d'autres espèces en fonction de leur lien plus ou moins étroit avec l'homme.

Une partie des espèces dont il existe des variétés domestiquées ont vu leur forme sauvage disparaître à l'époque préhistorique comme pour le dromadaire ou tardivement pour l'auroch. Il existe pourtant des populations sauvages de ces deux espèces ainsi que du cheval par exemple, mais celles-là sont issues exclusivement de marronnage. Le lien de parenté entre une espèce domestique et l'espèce sauvage dont elle est issue est longtemps resté insoupçonné. Sa découverte, qui allait avec celle de la variabilité, au moins morphologique d'une espèce, a contribué à l'établissement des théories de l'évolution. Pour des espèces comme le cochon d'inde ou le mouton, l'espèce sauvage dont elles sont issues n'est toujours pas connue avec certitude, parmi plusieurs espèces proches.

Liste restreinte [modifier]

Plusieurs animaux domestiques ont longtemps été considérés et classifiés comme des espèces distinctes de celles dont elles sont issues, lorsque celles-ci existent toujours à l'état sauvage. Actuellement et dans ce cas, la classification d'une variété domestiquée comme une sous-espèce de l'espèce dont elle est issue tend à s'imposer^[19]. Ainsi le nom scientifique du porc a été changé de Sus domesticus à Sus scrofa domesticus, ce qui le désigne comme une sous-espèce du sanglier.

Les critères qui font qu'une population est perçue ou non comme domestique ne correspondent pas toujours exactement à des faits biologiques ou techniques objectifs et la frontière entre animaux domestiques et sauvages est souvent floue^[31].

Anciennes domestications [modifier]

Certaines espèces ont été élevées voire réellement domestiquées, mais ne le sont plus, ayant totalement disparu ou n'existant plus qu'à l'état sauvage. Ces cas sont cependant douteux : le degré de domestication des animaux peut être difficile à déterminer, ainsi Digard relève plusieurs espèces dont l'élevage paraît attesté en Égypte antique (des antilopinés des genres gazella, oryx, addax, ainsi que l'Ouette d'Égypte et la hyène tachetée)^[6], quoique leur cas pourrait être qualifié de détention d'espèces sauvages plutôt que de domestication. D'après Buffon, la sarcelle était élevée pour sa viande par les Romains^[39], tandis que le colvert n'a été domestiqué qu'au cours du Moyen Âge.

ânes ou onagres attelés, étendard d'Ur, XXVII^e siècle av. J.-C.

Pour deux autres cas, c'est l'identification de l'espèce qui n'est pas certaine : l'onagre, Equus hemionus aurait été domestiqué et utilisé notamment attelé dans la civilisation sumérienne (de 5000 à 2000 ans avant J.-C.). Néanmoins, sur les représentations qui paraissent l'attester il pourrait s'agir plutôt d’Equus asinus ; l'âne domestique originaire d'Afrique. En Europe la tourterelle des bois (streptopelia turtur) aurait été couramment élevée au Moyen Âge comme animal de compagnie^[6]. Dans ce cas également, il reste à confirmer qu'il s'agissait bien de cette espèce, qui n'existe de nos jours qu'à l'état sauvage, ou bien de la tourterelle domestique, qui n'est pas originaire d'Europe.

On relève par ailleurs l'utilisation de l'éléphant d'Afrique du Nord en Égypte, et à Carthage peu avant notre ère ; les éléphants d'Hannibal (ayant traversé le sud de la France et les Alpes) étaient certainement de cette origine (voir article Éléphant de guerre). Ces animaux appartenaient à une sous-espèce aujourd'hui disparue, Loxodonta africana pharaoensis^[40].